人类长期以来一直怀抱着飞行的梦想，从神话传说中的天使、神仙，到文艺复兴时期达芬奇的手稿，乃至后来莱特兄弟不懈的尝试，都为了一圆人类上青天的宿愿。在探索飞行的过程中，人类时常以大自然为师，例如达芬奇在绘画出飞行器之前，曾花了大量时间观察鸟类飞行。但如果他观察的是翼龙，是否会画出不同的构图呢?是否能将人类的飞行历史提前呢?
达芬奇的鸟类飞行手稿(图片来源: kknews.cc)
人类现今的飞行器在极大程度上借鉴了自然界的飞行生物，如类似蜻蜓的直升机、形似蝙蝠翼膜的滑翔伞、参考鼯鼠的飞行衣等。但长久以来，人们忽视翼龙等灭绝生物能带给我们的启发，一方面是因为化石时常破碎不堪，另一方面则是因为以前物理计算模型还不够成熟。然而，得益于更新、更完整的化石发现，加上日趋成熟的模型计算能力，科学家也开始着眼于化石物种助力人类开发全新飞行方式的潜能。
近日，英国布里斯托大学的团队在《生态与演化趋势》(trends in ecology & evolution)上发表了一篇文章，综述了有关翼龙和其他飞行生物的化石发现，并揭示这些化石物种对人类飞行研究的潜力〔1〕。
在讨论翼龙的飞行之前，我们要先知道飞行的本质是什么。著名英国作家道格拉斯．亚当斯曾在其著作《生命，宇宙及一切》中给出了一个飞行指南:
“飞行是门艺术，更是个诀窍。诀窍在于如何将自己丢向地面又躲开它。…很明显地，后者，也就是如何躲开地面，是这个诀窍的难度所在。”
飞行仅有两个步骤:1将自己丢向地面2躲开(图片来源: teepublic)
对于所有尝试飞行的动物来说，只要能延长自己在空中不摔到地面的时间，就是广义的飞行。而不同动物多种多样的尝试方式演变出了多种飞行模式〔1,2〕。
第一种飞行是跳伞式的，降落的角度大于45度，也就是前进的同时也会大幅度地下降，因此如何落地或是降低落地速度是这些动物所需要的。这种方式非常常见，甚至可以说所有动物都具备一定的此种能力，但其中的佼佼者可能是某些松鼠、青蛙或是树栖的守宫。
第二种则是滑翔式的，降落的角度小于45度，从而延长在空中的时间。这种方式在许多类群中都有特定的皮膜构造来完成，如鼯猴、蜜袋鼯、飞蜥、金花蛇等都能进行滑翔。
飞蜥:看我华丽的滑翔(图片来源:维基百科)
以上两种方式虽然出现于许多不同门类之中，但都算不上真正地掌握飞行，因为它们都需要到一个高处一跃而下，而不能原地起飞或是在跃出之后向上攀高。
不依赖高地、能自由自在地飞行的能力称为“动力飞行(powered flight)”，在演化上非常罕见，在脊椎动物中仅出现过三次，包括鸟类、翼龙和蝙蝠。而在无脊椎动物当中，仅在昆虫当中出现一次。
而动力飞行之中又包含了许多不同的飞行模式，如最典型的振翅飞翔，是这三类动物飞翔的基本款；结合滑翔和运用气流、温度等环境因素的翱翔，让秃鹫、信天翁等生物可以省力地远游；通过运用高度振翅的精密操控或是对气流的善加利用，某些隼及蜂鸟甚至能做到在空中悬停。
（图片来源：腾讯科技）
动力飞行的演化之所以稀有，很可能是因为它对整体操控的要求很高，需要有对肌肉的精准操控、平衡的掌握、气流的感知、降落时缓冲的控制，还要有羽毛、翼膜等外部硬件的支持。在这复杂的系统下，如果其中一个步骤不到位，飞行尝试都可能变成致命的坠落。然而，演化又是漫长且渐进的过程，许多特征无法一步到位，因此如果这些身体结构在演化初期没有适应飞行以外的其它功能或甚至有害的话，很快就会被淘汰并关上前往飞行的道路。这些条件都增加了生物演化出动力飞行的难度，也让许多物种停留在跳跃或滑翔的阶段。
虽然脊椎动物中仅有三个演化分支发展出动力飞行，但由于称霸了天空这片生态净土，它们在总数上绝对称不上弱势。当今鸟类的种数有超过1万种，将近哺乳动物的两倍。而在近6000种的哺乳动物中，蝙蝠的种类就有1000种上下，是仅次于啮齿类的第二大类。翼龙的总数虽然难以确定，但它们在中生代应该也是以多种多样的姿态称霸蓝天：从现有的化石来看，它们演化出了从翼展 10多厘米到超过10米等不同体型，涵盖了鱼类、昆虫、果实、种子、水草等多种食性。
这三支不同的演化类群，也都各自发展出不同的结构以适应飞行，而这些结构都有各自的长处和限制。
三种脊椎动物动力飞行的结构(图片来源: 互动科普 )
鸟类是用愈合的掌骨搭配羽毛的使用来飞行的，这些羽毛演化成在羽轴两侧不对称的飞羽，以利于掌控气流让自身高飞。得益于辽宁热河生物群中大量羽毛恐龙的发现，现在科学家已经能逐渐拼凑出兽脚类恐龙到鸟类的演化过程；从许多不会飞翔的恐龙身上发现的原始羽毛来看，也能知道羽毛最初的演化目的与飞行无关，更可能是为了保温、性展示、控制奔跑时的平衡等其他功能。而小盗龙(Microraptor)等四翼恐龙的发现，更是证明了鸟类在演化出高效的动力飞行之前，曾靠着双手双脚加上大长尾上的羽毛来低速滑翔及控制方向，其后才发展出适于高速飞翔的双翅〔3-4〕。
小盗龙能用四个翅膀搭配尾巴来低速滑翔。(图片来源:〔5〕 )
翼龙和蝙蝠则都发展翼膜来飞行，但这两者的方式又稍有不同。蝙蝠是用延伸的2~5指来称开翼膜，翼龙则主要使用延长的第4指来飞行。蝙蝠的翼膜有较多的指头支撑，因此有较薄的翼膜和更多的肌肉来协调飞行〔1,6-7〕。
而翼龙翅膀的骨骼结构实际上要简单很多，只有一根手指在功能上参与到了翅膀的构成。但是，翼龙的膜状翼上一般有多层的的翼膜。相关的物理学实验发现，翼龙的结构使它们无法像鸟类那样高速飞行，但可以运用气流进行更加省力且易于操纵的低速飞行〔8-11〕。这种飞行能多省力呢?根据最新的实验和解剖学构造分析，连翼展超过10米，体重推估有300千克的的风神翼龙(Quetzalcoatlus)都还没超过这种飞行方式的重量限制〔12〕。
风神翼龙的翼展超过10米，图为两种不同的风神翼龙。(图片来源:维基百科)
人类自古以来一直希望能够像鸟儿一样自由的翱翔在天空当中。从古希腊神话中伊卡洛斯模仿鸟类翅膀飞离克里特岛，到工业革命后从鸟类、蝙蝠和昆虫的仿生学研究不断地优化飞行器的设计。大自然现存的生物是启迪人类飞行的主要动物。而灭绝了六千六百万年的翼龙，有什么特殊的地方需要我们专门去学习呢？
我们首先需要对翼龙这类飞行的爬行动物，有一个更深刻的了解：它们是怎么飞行的？它们的飞行方式与现生的飞行动物有什么异同？
随着越来越多更加精美的化石以及足迹等痕迹化石的发现，加上对科技以及物理模型的运用，如今科学家们对翼龙的翅膀结构、翼膜形态和附着位置、起降姿势都有越来越详尽的了解〔8-9, 13〕，并开始思索这些结构对人类开发飞行技术的可能性。
中国发现的热河翼龙(Jeholopterus)保留了精美的软组织。(图片来源:〔8〕)
可大可小，是翼龙体型的一个重要特征。在所有可以飞行的动物中，翼龙的体型跨度是最大的。体型最小的翼龙，翼展仅十几厘米，而体型最大的翼龙，如风神翼龙(Quetzalcoatlus)，翼展可以轻松超过十米，体重也能超过300千克。因此，相对于翼展最大仅为3.7米皇家信天翁(Diomedea epomophora）而言，翼展可以超过一些小型飞机的大型翼龙，在中型飞行器设计方面显然有更大的参考意义。
（图片来源：维基百科； pinterest）
既然翼龙的体型可以这么大，那如何起飞，又如何落地就成了问题的关键。其实对体型最大的几种翼龙，究竟能不能真正的飞上天空，学界一直是存在争议的。反对的学者认为，这么大的翼龙从生物力学的角度是无法从地面上飞起来的。然而，如果这些十几米的翼龙不能飞行，它们身上那些典型的适应飞行的特征又无法得到解释。
近些年来，布里斯托大学的生物力学团队相继完成了一些对翼龙起飞能力的古生物运动功能学研究。Palmer博士研究发现，翼龙四足跳跃起飞的力学模型是可以支持非常大体重范围的。也就是说，即使是翼展超过10米的风神翼龙，也可以通过四肢（后置和翅膀的腕部）发力，脱离地面进行飞行的。对比而言，鸟类都只是用后肢的力量发力起飞的。也许翼龙这种与众不同的起飞方式，更加适应体重更大的飞行模式，也因此可能对大小相近的人类设计的飞行器的起飞，有着有趣的启示作用。
另外在气流的掌控方面，翼龙的翅膀相比鸟类的翅膀，没有鸟类复杂的羽毛系统带来的独特的飞行优势。与同为膜翼翅膀模式的蝙蝠相比，翼龙翅膀没有蝙蝠那样均匀间隔分布在翼膜之间，起强有力支撑作用的手指。相反，翼龙单指支撑的翅膀展现出极高的空气动力学的稳定性，因此研究翼龙翼膜的纤维结构、翅膀操控形态，有助于提高飞行器在气流中的可控性及稳定性。
例如，翼龙的膜状翼当中具有多层分布的，一种叫做“放射状纤维”（actinofibrils），这种纤维极大提高了翼龙翼膜的抗张强度（材料经受拉力而不断裂的最大应力）和韧性。因此，翼龙只通过一根功能手指和一片没有骨骼参与的膜状翼，就达到了其他飞行动物更复杂结构（蝙蝠特化的手指骨骼参与膜状翼的构建，鸟类复杂的羽毛系统）才能达到的效果，这是非常有趣的。这项技术具有极高的商业和军事价值，目前已经有古生物学家和军方的实验室正在共同研究开发这类结构的飞行器〔1〕。
对翼龙的模型进行的风洞飞行试验显示，翼龙的翅膀更适合在相对较高的升力系数下进行飞行。翼龙可能不善于非常快速的飞行，但它们的身体结构使得它们很适合在上升暖气流当中慢速飞行，并缓慢着陆。同时，翼龙在这种低速飞行模式下，能效比是非常高的，不需要很多能量，就可以进行长时间的飞行。
人类对飞行器的需求，也并不全是如超音速飞机那样快速的飞行器，实际上，我们很多时候需要的是相对慢速而操控灵活的飞行设备，比如时下最流行的“大玩具”无人机。现在无人机的一大痛点就是由于飞行过于耗能，无法飞的很久，也许来自一亿年前翼龙的身体结构，可以帮助工程师们设计出更节约能源，飞行时间更长的飞行器。
不只翼龙，近年发现的非鸟类恐龙中，如奇翼龙(Yi qi)或混元龙(Ambopteryx)等擅攀鸟龙类，就是目前已知的脊椎动物中唯一能够运用羽毛和翼膜结合的飞行方式的生物〔1, 14-15〕；而小盗龙运用四肢加尾巴的飞行也展现出极高的滑翔稳定性〔3〕。这些特殊的结构也许在未来都能为工程学带来更多的灵感，开发出更高效的航天飞行器。
奇翼龙化石及复原图(图片来源:〔1〕)
科学家们和工程师们对现生动物的观察和学习，为我们当代工业文明的发展提供了巨大贡献。但现在生活着的动物并不是漫漫生命长河的全部，而只是很小的一部分。随着古生物学的发展，越来越多与现生动物完全不同的动物会被发现，而这些陈旧的“新生命”也许会在人类学习自然的过程中，给我们不一样的启迪。
参考文献
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出品：科普中国
制作：廖俊棋（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） 秦子川 （英国布里斯托大学）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
